那是2000年夏末的一个下昼，这位28岁的哥伦比亚生物学家正在追踪她的有计划对象，一种粗壮的灰蓝色鸟类——大䳍伊人成人综合，生存在广博的哥斯达黎加雨林中。阳光被表层的树冠吞没，使丛林的大地一如既往地暗中。天气湿气得令东谈主窒息，她的防护服已被汗水湿透。“如果你死在那片丛林里，可能几个月后就莫得你的任何陈迹了，”她回忆谈，“你会透顶隐匿。”
就在这时，布伦南听到了这种鸟类的声息：一种清白的、吹口哨似的声调，带着多少悼念的低音。一只雄性大䳍正在求偶。刚直她屏住呼吸的时候，一只雌鸟从浓密的灌木丛中出现了。它跑向雄鸟，先是后退，然后又跑过来追逐它。临了，雌鸟蹲下来，翘起尾巴，请雄鸟骑上去。布伦南透过千里镜看到，那只雄鸟顽劣地爬到雌鸟的背上。她永远不会健忘接下来发生的事。
2021年9月，布伦南在曼荷莲文理学院的推行室里剖解了一条雌性马鞭蛇。
对大大都鸟类来说，交配是一件不需要什么手段的事情。因为它们莫得外生殖器，惟有尾巴下方一个多用途的启齿，用来排出废料、产卵和交配（生物学家普通称这个孔为泄殖腔——cloaca，在拉丁语中根由是“下水谈”或“排水沟”，而布伦南简单地将其称为阴谈，因为它能实行通盘疏通的功能）。普通情况下，两只鸟会一忽儿地摩擦生殖器，这一瞥为被称为“泄殖腔之吻”，在这个流程中，雄鸟将精子升沉到了雌鸟体内。通盘这个词流程只需要几秒钟。
但这一次，这两只鸟却启动摇扭捏摆地走来走去，贴在一都。雄鸟启动插入；当它最终与雌鸟分开时，布伦南看到有个东西在它身上晃来晃去——一条又长又白，卷曲起来的东西。
“那是什么鬼东西？”布伦南还记起我方那时闪过的念头，“哦，天哪，它长了虫子。”接着她又随即猜度：“天哪，那是阴茎吗？”
切开的雌鸭阴谈（左）和相应的雄鸭阴茎（右），以相背标的扭转。
布伦南那时合计，鸟类是莫得阴茎的。她在康奈尔大学有计划鸟类的两年时候里，从未听共事们提到过鸟类的阴茎。康奈尔大学是全国鸟类有计划界限的泰斗机构。不管如何，这显着与布伦南见过的任何阴茎都绝不相像——它呈阴魂般的白色，卷曲得像一个开瓶器，薄得像一派煮熟的意大利面。为什么它们会进化出这样的器官，却在险些通盘鸟类中都见不到呢？在布伦南看来，这实在是“极为乖癖的进化舒适”。
回到康奈尔大学后，布伦南决定了解一下所关系于鸟类阴茎的常识。成果发现，领有阴茎的鸟类并未几。97%的鸟类莫得阴茎，惟有包括鸵鸟、鸸鹋和鹬鸵（几维鸟）在内的少数鸟类具有这种器官。不外，鸟类的阴茎与其他哺乳动物的阴茎有很大不同：它们呈螺旋状，能在极短的时候内勃起并参加雌性体内，而这种勃起依靠的是淋巴液而不是血液；射精时，精子会沿着外侧的螺旋形凹槽向下迁徙。
布伦南是第一个不雅察到大䳍具有插入式阴茎的东谈主。自后，她问出了一个将我方与其他同业分别开来的问题：如果这是阴茎，那阴谈又是怎么应酬的呢？“显着，如果莫得场地抛弃这样的东西，它是不可能进化出来的。”她说，“你需要一个车库来泊车。”这是她第一次想了解鸟类阴谈的大小、局势和功能。
布伦南仔细剖解了雌鸭的螺旋形生殖谈，发现其扭转标的与雄鸭的生殖器官适值相背。
2005年，在布伦南把有计划焦点转向鸟类阴谈之前，对鸟类阴茎的探索促使她来到了英国的谢菲尔德大学。她意志到“在鸟类生物学这一异常基础的部分当中，咱们有一个纷乱的常识缺口”，因此，她将我方的有计划标的转向了鸟类阴茎的进化。在谢菲尔德大学，她师从鸟类进化学家蒂姆·伯克黑德，学习剖解鸟类生殖器的身手。一启动，她剖解的是鹌鹑和雀类，它们险些莫得外生殖器。接着，她切开了隔邻农场的一只雄鸭，咫尺所见让她摒住了呼吸。
雄性大䳍的阴茎很细，就像意大利面条一样。咫尺这只雄鸭的阴茎却又厚又大，但雷同有着符号性的螺旋局势。等等，布伦南心中暗想，这东西要去那里？
似乎莫得东谈主知谈确切的谜底。让东谈主头疼的小数是，典型的鸟类剖解技巧险些悉数麇集在雄性身上。当有计划东谈主员剖解雌鸭时，他们会从阴谈两侧一直切到子宫隔邻用来储存精子的细管（在鸟类中，这个部分被称为壳腺），曲解了的确的剖解结构。然后，有计划东谈主员每每未经查验，就将其余的部分扔掉了。布伦南回忆称，当她问伯克黑德，雌鸭的生殖谈里面是什么面容时，后者以为就跟其他鸟类一样：只是一根很简单的管子。
但是，布伦南很澄澈，像雄鸭阴茎这样复杂且不同寻常的器官是不可能我方进化出来的。如果阴茎长得像长长的螺旋形开瓶器，那么阴谈也应该具有雷同复杂的结构。
第一步，是找到一些不错用来剖解的母鸭子。布伦南和丈夫开车赶赴隔邻的一个农场，买了两只北京鸭。在莫得举行庆典的情况下，她在一捆干草上对它们实施了安乐死。（布伦南的丈夫依然俗例了这样的短途旅行，“他给我带来了被车撞死的动物，看成成亲礼物，”布伦南说。）这一次，布伦南莫得将生殖器官从两侧切开，而是花了几个小时，仔细地一层一层地剥去组织，“就像掀开礼物一样”。最终，一个复杂的局势出现了：曲解得如同迷宫，既有死巷子，也有荫藏的隔间。
当布伦南把剖解成果展示给伯克黑德时，两东谈主都再次仔细不雅察了一遍。伯克黑德从来莫得见过这样的东西，他打电话给一位在法国的同业，一位鸭科生殖剖解学的全国级人人，谋划他是否传闻过这些结构。这位同业给出了狡赖的禀报，他还去查验了我方的一个雌鸭标本，讲述了雷同的发现：一个“不凡的阴谈”。
在布伦南看来，雌性似乎在以某种方法恢复雄性，反之亦然。但是，她又发现了一些奇怪的事情：阴谈曲解的标的是与阴茎相背的。换句话说，这个阴谈在进化上似乎并不是为了稳妥阴茎，而是为了掩盖阴茎。“这让我很无法瓦解。我作念不到，”布伦南说。她将这些生殖器的结构保存在福尔马林标本瓶中，并花了数天时候反复不雅察，试图找出能够解释它们复杂性的原因。
从这个时候，布伦南就启动想考两性之间的冒失。她知谈，鸭子的交配流程是出了名的暴力。鸭子的交配期普通至少会握续一个季节。但是，一些莫得找到伴侣的雄鸭会潜藏在鸭群中，随时准备拦截并骑上任何一只依然有了伴侣的雌鸭。这普通会导致厉害的争斗，雄鸭会伤害致使溺死雌鸭。在某些物种中，高达40%的交配是被迫的。有计划者合计，这种弥留关系开首于两性之间不同的竞争主义：雄鸭想要尽可能多地衍生后代，雌鸭则想要选拔孩子的父亲。
布伦南推测，两性间的这种冒失可能也塑造了鸭子的生殖器。她启动有计划北好意思和南好意思的科学家，麇集更多的标本。好意思国阿拉斯加大学的遗传学家凯文·麦克拉肯即是其中之一，他在一次冬季旅行中，在南好意思硬尾鸭身上发现了已知最长的鸟类阴茎，解开后的最大长度达到了惊东谈主的43厘米。麦克拉肯合计，也许这是雄鸭对雌鸭的偏好所作念出的反映，不外他并莫得缅想去仔细不雅察雌鸭的生殖器。
布伦南给麦克拉肯打了电话，后者异常感奋地帮她麇集了更多的标本。目前，麦克拉肯承认，他莫得计议查验雌鸭的原因，可能恰是他我方的雄性偏见。“一个女东谈主跟进这件事再允洽不外了，”他说，“咱们不需要男东谈主来作念这件事。”
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2018年，奥巴赫和布伦南制作了14种海洋哺乳动物的阴谈模子，发现鲸类动物清晰出前所未有的阴谈各种性。许多时候，奥巴赫不错简单地通过阴谈形态来识别物种。图中是鲸目动物、鳍脚亚目动物和海牛的阴谈模子。
在仔细剖解了16种水禽的生殖器之后，布伦南和共事们发现，与任何已知的鸟类比较，鸭子的阴谈各种性是无与伦比的。雌鸭阴谈内发生了许多故事。之是以会进化出这样的阴谈，主要主义似乎是让雄鸭更难参加：它就像一条中叶纪的贞操带，用来封闭男性的插入。在某些情况下，雌鸭生殖谈使阴茎无法悉数推广，而且阴谈内充满了囊袋结构，参加这些结构的精子会当然去世。在另一些情况下，泄殖腔周围的肌肉不错封闭不心仪的雄鸭参加，但也不错扩张，以让心仪的求偶者参加。
不管雌鸭选拔哪种方法，它们都奏凯了。在鸭子中，惟有2%到5%的后代是被迫交配的成果。跟着雄鸭越来越有纰谬性，膂力越来越强，雌鸭的生殖谈也变得越长，越复杂。布伦南说：“当你剖解这些鸟类时，很容易就能斟酌出其另一个性别的面容。”这是一场对于生殖欺压的斗争，而不单是与体魄的自主权关系：尽管雌性无法幸免体魄上的伤害，但在被迫交配后，它们的体魄结构不错匡助其欺压后代的基因。
布伦南意志到，鸭子的阴谈并不是生物学家以往所合计的那种被迫的、简单的结构。事实上，这是一台经过尽心操控，不错对阴茎说“不”的机器。那么，其他动物群体中的情况又是如何呢？
一个新的全国展目前布伦南的咫尺：形态繁多的动物阴谈，各种性令东谈主惊羡，可惜都还莫得被探索过。几个世纪以来，生物学家一直对阴茎称许有加，仔细不雅察了它们的长度、周长和武力。布伦南的使命看似很简单，即是对两性的生殖器官进行雷同仔细的不雅察。她发现，动物的阴谈远比东谈主们联想的都更复杂和多变。普通，它们在决定是否允许雄性参加、如何解决精子以及是否匡助雄性进行授精的流程中饰演着主动的变装。阴谈自己即是一个了不得的器官，“充满了腺体、肌肉和胶原卵白，束缚变化着，并一直与病原体战斗，”布伦南说，“这的确一个令东谈主惊羡的结构。”
布伦南深知，要想将雌性置于生殖器有计划的中心，就需要不雅察更多的动物——而不单是是鸭子——更凡俗地掀开雌性生殖器的“交配黑匣子”。而且，在探索生殖器——从微弱的Y字形蛇阴茎到螺旋形的蝙蝠阴谈——的流程中，她束缚发现疏通的故事：雄性和雌性似乎在一场性武备竞赛中共同进化，导致两边都发展出了小巧的性器官。
不外，事实讲明注解，冒失并不是塑造生殖器的唯独力量。
几十年来，生物学家在海豚、鲸和鼠海豚等海洋哺乳动物的生殖谈中发现了一个奇怪的特征：一系列肉质的褶皱，像堆起来的漏斗，一直蔓延到子宫颈。在文件中，它们被称为“阴谈褶皱”，并被合计是为了驻守杀死精子的海水参加子宫而进化出来的。但是，在加拿大有计划海豚性器官的博士生达拉·奥巴赫看来，这种功能并不成解释她所发现的形态变化。2015年，一次有时的契机让她闲静了布伦南，她也把我方储藏的冷冻鲸豚阴谈标本带到布伦南的推行室，进行更深入的有计划。
早先的发现让她们立即猜度了鸭子的生殖器。举例，港湾鼠海豚的阴谈也像开瓶器一样呈螺旋状，并有几处褶皱挡住了通向子宫颈的旅途。反过来，鼠海豚的阴茎终局则是一个肉质的突出物，像一个手指，似乎依然进化到不错穿过褶皱到达子宫颈。与鸭子一样，雄性和雌性鼠海豚似乎都具有特定的进化特征，以在交配中赢得进化上风。
然后，在对鼠海豚的阴谈进行剖解时，这两位科学家有时发现了出东谈看法想的东西：一个纷乱的阴蒂，部分被褶皱的皮肤包裹着。耐久以来，东谈主类的阴蒂被（失实地）塑形成小而难找的局势，但鼠海豚的阴蒂却险些不可能被淡薄掉。当它被悉数剖解出来时，致使比一个网球还大。“这如实很纷乱，”布伦南说。
鼠海豚具有发育精湛的阴蒂并不奇怪。布伦南和奥巴赫都知谈，这些阔气魔力的海洋动物会出于欢快和应酬关系等原因，频繁地进行性行径。东谈主们曾看到雌性鼠海豚用阴蒂摩擦沙子、其他海豚的鼻子和海底的物体来自慰。但是，尽管其他科学家计算鼠海豚的阴蒂可能具有某种功能，但莫得东谈主的确试图弄澄澈到底是什么功能。
有计划东谈主员对11头鼠海豚的阴蒂进行了剖解，并通过微CT扫描仪进行扫描。他们发现了一个约莫呈三角形的组织复合体，位于阴谈的启齿处——很容易让阴茎、吻突或鳍肢来往到。这些组织由两种类型的勃起组织构成，呈海绵状且孔隙丰富，使其容易充血并勃起。在芳华期时，这些勃起组织会孕育并改造局势，标明它们在熟习个体的性生存中饰演着伏击的变装。大得惊东谈主的神经，直径可达半毫米，在阴蒂皮肤下形成一个明锐的神经末梢网。
两位科学家在本年1月发表的一篇论文中写谈，简而言之，鼠海豚的阴蒂看起来和东谈主类的阴蒂异常相似。二者很可能也具有疏通的功能。布伦南不细目鼠海豚是否有性飞扬，“但我异常细目它们在性爱中嗅觉很好。或者至少摩擦阴蒂的嗅觉很好。”
在鼠海豚之前，就连布伦南也莫得过多计议过非生殖性行径在生殖器进化中可能饰演的变装。总的来说，她赞同经典达尔文进化论想想的原则：“在我看来，一切最终都必须故意于生息。”她合计，这些行径可能会荧惑以前的生殖性行径，最终带来更多的后代。或者，雄性刺激阴蒂的才气好像也会影响雌性对伴侣的选拔。
事实上，在生殖器官的进化方面，达尔文留住了许多有待完善的场地。这位进化论之父每每侧目褒贬生殖器，合计它们的主邀功能是机械地汇聚在一都，就像一把锁配一把钥匙。此外，他险些普随处将雌性动物描写为结拜、柔顺且险些莫得性冲动。在一些不太知名的作品中，达尔文描写了一个雌性异常尊重其“丈夫”，投诚“婚配誓词”的全国。尽管他也不雅察到一些反例，比如有些雌性动物领有好几个“丈夫”，还有一些雌性似乎只追求性快感。可能是出于维多利亚时间的礼节意志，达尔文对这些都避而不谈。
在达尔文看来，雄性才是具有性行径驱能源的群体。比较之下，雌性的变装主如若在相互竞争的雄性之间进行选拔。“雄性险些老是求爱者；惟有它们领有与敌手战斗的特殊兵器，”他在1871年出书的《东谈主类的由来及性选拔》（Descent of Man， and Selection in Relation to Sex）一书中写谈，“它们普通比雌性更结识、更高峻，而况具有勇气和好斗等必要的品性。”
一个半世纪后，达尔文的影响仍在这一界限投下长远的暗影。在对雌性动物阴谈的径直探索中，布伦南启动质疑达尔文遗产中的一些不良迹证，比如过于敛迹、雄性偏见以及对雌性生殖器衰退酷好心等。不外，她如故接受了其中的一些框架，那即是仍然把生殖器主要与生殖性行径，即异性间的性行径有计划在一都。
但是，在鼠海豚身上的发现让布伦南停驻来想考了一下。在她眼前，纷乱的鼠海豚阴蒂暗意着一些看似可想而知，但每每没那么彰着的事情：性不单是是为了生殖。
今天，咱们知谈生殖器远不啻是机械地组合在一都。它们还不错发出信号、诱骗关怀或进行挑逗——不仅是向潜在的伴侣，还不错向群体中的其他成员。进化生物学家琼·拉夫加登在2004年出书的《进化的彩虹：当然界与东谈主的各种性、性别与性》（Evolution’s Rainbow： Diversity， Gender， and Sexuality in Nature and People）一书中指出，在东谈主类、海豚和其他物种中，性行径不错用来加强友谊和定约，作念出运用和恪守的姿态，并看成息争和斡旋等应酬谈判的一部分。
性的这些其他用途可能是动物生殖器比圭臬的阴谈/阴茎组合愈加奇怪和深重的原因之一。想想雌性蜘蛛猴身上长而下垂的阴蒂，不错用来泄气气息；更广为东谈主知的是雌性鬣狗的阴蒂，险些和雄性鬣狗的阴茎一样大，用来排尿、交配和生养；达尔文曾精真金不怕火地强调过一些猴类身上令东谈主谨防的生殖器——如黑长尾猴、鬼狒（黑面山魈）和山魈的彩虹色生殖器，以及雌性猕猴发情期红肿的臀部——可能代表着社会地位，有助于群体幸免冒失。
这些都是“生殖几何”（genital geometry，拉夫加登建议的术语）各种化的例证，标明生殖器除了生殖以外，还有许多其他用途。“咱们通盘的器官都是多功能的，”拉夫加登指出，“为什么生殖器就不成这样呢？”
在通盘这个词动物界，同性行径十分广泛。举例，在倭黑猩猩等以雌性为主导的物种中，同性交配至少与异性交配一样广泛。值得注重的是，雌性倭黑猩猩具有纷乱的、哈密瓜大小的阴唇肿胀和突出的阴蒂，勃起时可长达6厘米。一些灵长类动物学家致使合计，如斯引东谈主防卫的阴蒂所处的位置——像东谈主类一样位于正面朝前，而不像猪和羊，它们的阴蒂在阴谈里面——可能是为了促进同性生殖器摩擦而进化出来的。
灵长类动物学家艾米·帕里什说：“在逻辑上，这对于它们的性行径类型而言如实更故意。”帕里什主要从事倭黑猩猩的有计划，是第一个将倭黑猩猩社会描写为母系社会的东谈主。灵长类动物学家弗兰斯·德瓦尔也合计，“倭黑猩猩的外阴和阴蒂的正面朝向，强烈标明了雌性生殖器对这种姿态的稳妥。”因此，拉夫加登将这种阴蒂形态创造性地称为“萨福的象征”（萨福是古希腊抒怀诗东谈主，曾在诗中直白地以又名女性的口气抒发了对女性的爱欲，被视为女同性恋的符号性东谈主物）。和黑猩猩一样，倭黑猩猩亦然在进化上与咱们最为接近的灵长类动物——它们与咱们有98.5%的基因是疏通的。计议到这小数，拉夫加登很奇怪为什么莫得更多的科学家建议这样的问题：雷同的力量是否也会在东谈主类身上进展作用？
这些问题都是现时的性选拔框架无法建议的，因为这一框架基于很简单的假定：雄性具有侵扰性，而雌性具有选拔性。达尔文理所诚然地合计，当然界的基本单位是牝牡配对，这种配对老是导致生息。因此，他建议的表面——害羞的雌性挑选相互竞争的雄性——只可解释性行径中很有限的一部分。那些跟从他脚步的东谈主雷同将异性恋视为“唯独的确的性”，而将其他通盘的性取向视为例外，或者只出于酷好。
这种分类的影响超出了生物学限制。对动物同性行径的摈斥，以及将这些动物视为无理或例外的对待方法，都使得对东谈主类性少数群体的负面魄力愈加具体化。今天，达尔文的表面频繁被误用，用来宣扬东谈主类人道应该是什么，或者不应该是什么。看成又名跨性别女性，拉夫加登在撰写《进化的彩虹》一书的几年前就变性了，她比大大都东谈主更澄澈地看到了这种伤害。她在该书中写谈，性选拔表面“狡赖了我在当然界的位置，把我塞进一个刻板印象当中。我试过了，但是我无法忍耐。”
只是关怀一些戏剧性的性冒失例子，比如一些对于“性别之战”的有计划，掩盖了塑造生殖器的其他一些强逍遥量。这样作念可能会遗漏那些两性之间会密切合营和协商的物种，包括信天翁和企鹅等实行一家一计制的海鸟，以及那些同性关系和异性关系一样牢固的物种。事实上，高度各种的动物生殖器似乎都是由雷同各种的驱能源塑造出来的，包括冒失、交流以及对快感的追求，等等。
在布伦南和拉夫加登看来，这是一种解放的体现。拉夫加登写谈：“生物学不需要欺压咱们的后劲。大当然提供了各种万般的生存方法。”
本文节选自《阴谈暗箱：一场剖解学之旅》（Vagina Obscura： An Anatomical Voyage）伊人成人综合，作家Rachel E。 Gross。（任天）
